Bioestratigrafía de conodontes y graptolitos del Ordovícico inferior en las áreas de Pasha y El Moreno, Cordillera Oriental Argentina

Abstract

Los conodontes y los graptolitos constituyen dos de los grupos fósiles paleozoicos más importantes para el establecimiento de edades y correlaciones bioestratigráficas a diferentes escalas. En esta investigación se aportan nuevas precisiones taxonómicas y bioestratigráficas sobre las faunas de conodontes y graptolitos del Ordovícico Temprano, así como aspectos relacionados a sus paleoambientes, afinidades paleobiogeográficas, paleotermometría, diversidad y estudios filogenéticos de conodontes del noroeste de Argentina. De manera complementaria, se estudiaron conodontes del Cámbrico tardío (Furongiano). La investigación se basó en el análisis de nuevas colecciones y en la revisión de material preexistente, a partir del estudio de 51 muestras de rocas para la extracción de conodontes, de las cuales se recuperaron 5243 elementos, y de 75 muestras con graptolitos, provenientes de las secciones de Aguas Blancas (Cuesta de Lipán), El Moreno, Angosto del Moreno y Angosto de LampazarPascha, localizadas en la Cordillera Oriental del noroeste de Argentina. Los aspectos paleoecológicos, paleobiogeográficos y de diversidad fueron abordados mediante análisis numéricos de frecuencias y métodos de agrupamiento, utilizando el programa PAST v. 4.03. El estudio filogenético se realizó con el programa TNT v. 1.5 a partir de una matriz de 11 caracteres morfológicos predeterminados. La clasificación taxonómica incluye la descripción de 78 especies de conodontes, de las cuales dos representan nuevas especies (Anellodontus anellus y Trapezognathus morenensis) y siete primeras menciones para el noroeste argentino (Coelocerodontus bicostatus, Granatodontus ani, Kallidontus corbatoi, Furnishina curvata, Protopanderodus rectus, Fryxellodontus inornatus y F. lineatus), así como 37 especies de graptolitos. El análisis bioestratigráfico permitió identificar seis biozonas de conodontes: Cordylodus proavus, Cordylodus angulatus, Paltodus deltifer, Acodus triangularis, Gothodus andinus y Trapezognathus diprion, y nueve biozonas de graptolitos: Anisograptus matanensis, Bryograptus kjerulfi, Aorograptus victoriae, Sagenograptus murrayi, Hunnegraptus copiosus, Tetragraptus phyllograptoides, Paratetragraptus akzharensis, Baltograptus jacksoni y Baltograptus minutus, correspondientes al intervalo Cámbrico tardío-Floiano tardío. Se documentan por primera vez límites y asociaciones de biozonas coetáneas entre conodontes y graptolitos, lo cual permite refinar esquemas bioestratigráficos previos del noroeste argentino y establecer correlaciones regionales e intercontinentales más precisas. En particular, se establece por primera vez la Subzona de Fryxellodontus inornatus de la Zona de Cordylodus proavus, se extiende el límite inferior de la Zona de Acodus triangularis al Tremadociano tardío, se determina el límite superior de la Zona de Gothodus andinus en una misma sucesión, se instituye la Zona de Baltograptus jacksoni, y finalmente, se propone el uso de la Zona de Baltograptus minutus en reemplazo de la Zona de Didymograptellus bifidus. El estudio paleoecológico de las comunidades de conodontes y graptolitos permitió identificar cinco biofacies de conodontes: Cordylodus en la Formación Lampazar, Variabiloconus y Teridontus en la Formación Pupusa, y Drepanoistodus y Gothodus en la Formación Acoite, las cuales se asocian a paleoambientes que van desde offshore hasta inshore, y reflejan patrones de migración y adaptaciones locales. Asimismo, se diferencia el biotopo de graptolitos epipelágicos en la Formación Acoite y en los niveles inferiores de la Formación Saladillo, y el biotopo de aguas profundas en las formaciones Pupusa y Parcha, así como en los niveles superiores de la Formación Saladillo, consistentes con transgresiones y regresiones regionales, o cambios eustáticos globales. Las faunas de conodontes y graptolitos muestran un patrón paralelo en su afinidad paleobiogeográfica; durante el Tremadociano, ambos grupos presentan principalmente asociaciones mixtas de aguas frías y cálidas, mientras que hacia el Floiano se observa una marcada afinidad con regiones de altas y medias paleolatitudes, con escasos representantes de bajas latitudes, lo que sugiere que la profundidad del agua, las configuraciones paleoambientales y posibles barreras ecológicas tuvieron un papel clave en la dispersión y diferenciación de las faunas. El análisis comparativo de la diversidad de conodontes entre la Precordillera del oeste argentino y la Cordillera Oriental durante el Floiano medio (parte inferior de la Zona de Oepikodus evae y la correlativa Zona de Gothodus andinus) evidencia una mayor diversidad y riqueza específica en la Precordillera, posiblemente controlada por el contexto tectónico, que determinó la morfología de la cuenca, el ambiente depositacional y las condiciones físico-químicas de las aguas oceánicas, más que por el gradiente latitudinal subyacente. El análisis cladístico del género Gothodus indica un posible origen monofilético para este grupo y una sucesión de especies coincidente con el registro estratigráfico. El estudio tafonómico de conodontes muestra variabilidad en su estado de preservación entre secciones, siendo muy bueno en Aguas Blancas, El Moreno y Angosto del Moreno, y regular en Lampazar-Pascha, reflejando diferencias en los procesos tafonómicos y en la historia post-depositacional de cada sector. Finalmente, el estudio paleotermométrico de conodontes indica baja madurez térmica (diacaizona) para las sucesiones estudiadas de la Cordillera Oriental, con valores ligeramente mayores de CAI (2-3) en Angosto de Lampazar-Pascha, en contraste con los valores (1,5-2) de Aguas Blancas, El Moreno y Angosto del Moreno, sugiriendo una historia térmica ligeramente más intensa en el Angosto de Lampazar-Pascha, probablemente relacionada con la deformación tectónica registrada en esa área. En conjunto, estos resultados proporcionan una base sólida para comprender la evolución de las faunas de conodontes y graptolitos de la Cordillera Oriental y su integración en el marco paleogeográfico gondwánico durante el Cámbrico tardío y Ordovícico Temprano, intervalo caracterizado por una intensa actividad tectónica y el desarrollo de una cuenca de antepaís de retroarco en el margen suroccidental de Gondwana, en la actual Cuenca Andina Central.

Abstract: Conodonts and graptolites constitute two of the most important Paleozoic fossil groups for establishing ages and biostratigraphic correlations at different scales. This study provides new taxonomic and bioestratigraphic insights into conodont and graptolite faunas from the late Cambrian-Early Ordovician, as well as aspects related to their paleoenvironments, faunal affinities, paleothermometry, diversity, and phylogenetic studies of conodonts in northwestern Argentina. Complementarily, late Cambrian (Furongian) conodonts are also studied. This research is based on the analysis of new collections and the revision of pre-existing material from 51 conodont samples that yielded 5243 elements, and 75 graptolite samples from the Aguas Blancas (Cuesta de Lipán), El Moreno, Angosto del Moreno, and Angosto de Lampazar–Pascha sections, in the Cordillera Oriental of northwestern Argentina. Paleoecological, paleobiogeographic, and diversity aspects were analyzed through numerical frequency analyses and clustering methods using the software PAST v. 4.03. The phylogenetic analysis was carried out using the software TNT v. 1.5, based on a matrix of 11 predetermined morphological characters. The taxonomic classification includes 78 conodont species, of which two are new (Anellodontus anellus and Trapezognathus morenensis) and seven are first records for northwestern Argentina (Coelocerodontus bicostatus, Granatodontus ani, Kallidontus corbatoi, Furnishina curvata, Protopanderodus rectus, Fryxellodontus inornatus and F. lineatus), as well as 37 graptolite species. The biostratigraphic analysis allows the identification of six conodont biozones: Cordylodus proavus, Cordylodus angulatus, Paltodus deltifer, Acodus triangularis, Gothodus andinus, and Trapezognathus diprion, and nine graptolite biozones: Anisograptus matanensis, Bryograptus kjerulfi, Aorograptus victoriae, Sagenograptus murrayi, Hunnegraptus copiosus, Tetragraptus phyllograptoides, Paratetragraptus akzharensis, Baltograptus jacksoni, and Baltograptus minutus, spanning the late Cambrian to late Floian interval. Some boundaries and particular associations of coeval conodont and graptolite biozones are documented for the first time, allowing the refinement of previous biostratigraphic schemes of northwestern Argentina and the establishment of more precise regional and intercontinental correlations. In particular, the Fryxellodontus inornatus Subzone of the Cordylodus proavus Zone is defined for the first time; the lower boundary of the Acodus triangularis Zone is extended into the late Tremadocian; the upper boundary of the Gothodus andinus Zone is constrained within a single succession; the Baltograptus jacksoni Zone is formally established; and the use of the Baltograptus minutus Zone is proposed instead of the Didymograptellus bifidus Zone. The paleoecological study identifies five conodont biofacies: Cordylodus in the Lampazar Formation; Variabiloconus and Teridontus in the Pupusa Formation; and Drepanoistodus and Gothodus in the Acoite Formation. These biofacies are associated with paleoenvironments ranging from offshore to inshore and reflect patterns of migration and local adaptations. As well, epipelagic graptolite biotopes are distinguished in the Acoite Formation and the lower levels of the Saladillo Formation, whereas deep-water biotopes characterize the Pupusa and Parcha formations and the upper levels of the Saladillo Formation, consistent with regional transgressions and regressions or global eustatic changes. Conodont and graptolite faunas display parallel trends in their paleobiogeographic affinities; during the Tremadocian, both groups show mainly mixed cold- and warm-water associations, whereas toward the Floian, they display strong affinities with high and mid-paleolatitude regions, with few low-latitude representatives, suggesting that water depth, paleoenvironmental configurations, and possible ecological barriers played a key role in faunal dispersal and differentiation. Comparative analysis of conodont diversity between the Precordillera of western Argentina and the Cordillera Oriental during the middle Floian (lower part of the Oepikodus evae Zone and the correlative Gothodus andinus Zone) reveals higher species richness and diversity in the Precordillera, likely controlled by a tectonic context that influenced basin morphology and depositional environment, as well as the physicochemical conditions of oceanic waters, rather than by underlying latitudinal gradient. The cladistic analysis of the genus Gothodus suggest a possible monophyletic origin for the group and a species succession consistent with the stratigraphic record. The taphonomic study shows variability in conodont preservation between sections, from good in Aguas Blancas, El Moreno, and Angosto del Moreno, to moderate in Lampazar-Pascha, reflecting differences in taphonomic processes and post-depositional histories. Finally, the paleothermometric analysis indicates low thermal maturity (diacaizone) for the studied Cordillera Oriental successions, with slightly higher CAI values (2–3) in Angosto de Lampazar-Pascha compared to values of 1.5–2 in Aguas Blancas, El Moreno, and Angosto del Moreno, suggesting a slightly more intense thermal history in Angosto de Lampazar-Pascha, likely related to the tectonic deformation observed in the area. Overall, these results provide a solid basis for understanding the evolution of conodont and graptolite faunas in the Cordillera Oriental and their integration into the Gondwanan paleogeographic framework during the late Cambrian–Early Ordovician, a period characterized by intense tectonic activity and the development of a retro-foreland basin in the southwestern margin of Gondwana, in the present Central Andean Basin.